I. Муқаддима
Фосфолипидҳо як синфи липидҳо мебошанд, ки ҷузъҳои муҳими мембранаҳои ҳуҷайра мебошанд.Сохтори беназири онҳо, ки аз сарлавҳаи гидрофилӣ ва ду думҳои гидрофобӣ иборат аст, ба фосфолипидҳо имкон медиҳад, ки сохтори дуқабатаро ба вуҷуд оранд ва ҳамчун монеа хидмат мекунанд, ки мундариҷаи дохили ҳуҷайраро аз муҳити беруна ҷудо мекунанд.Ин нақши сохторӣ барои нигоҳ доштани якпорчагӣ ва фаъолияти ҳуҷайраҳо дар ҳама организмҳои зинда муҳим аст.
Сигнализатсия ва иртиботи ҳуҷайра равандҳои муҳимест, ки ба ҳуҷайраҳо имкон медиҳанд, ки бо ҳамдигар ва муҳити онҳо ҳамкорӣ кунанд ва ба вокунишҳои ҳамоҳангшуда ба ангезаҳои гуногун имкон медиҳанд.Ҳуҷайраҳо метавонанд тавассути ин равандҳо афзоиш, рушд ва функсияҳои физиологии сершуморро танзим кунанд.Роҳҳои сигнализатсияи ҳуҷайра интиқоли сигналҳо, ба монанди гормонҳо ё нейротрансмиттерҳоро дар бар мегиранд, ки аз ҷониби ретсепторҳо дар мембранаи ҳуҷайра муайян карда мешаванд, ки як қатор ҳодисаҳоро ба вуҷуд меоранд, ки дар ниҳоят ба аксуламали мушаххаси ҳуҷайра оварда мерасонанд.
Фаҳмидани нақши фосфолипидҳо дар сигнализатсия ва муоширати ҳуҷайраҳо барои ошкор кардани мураккабии тарзи муошират ва ҳамоҳангсозии фаъолияти онҳо муҳим аст.Ин фаҳмиш дар соҳаҳои гуногун, аз ҷумла биологияи ҳуҷайра, фармакология ва таҳияи табобатҳои мақсаднок барои бемориҳо ва ихтилоли сершумор таъсири васеъ дорад.Бо омӯхтани ҳамбастагии мураккаби фосфолипидҳо ва сигнализатсияи ҳуҷайра, мо метавонем дар бораи равандҳои бунёдии танзимкунандаи рафтор ва функсияи ҳуҷайра маълумот гирем.
II.Сохтори фосфолипидҳо
A. Тавсифи сохтори фосфолипидҳо:
Фосфолипидҳо молекулаҳои амфипатикӣ мебошанд, яъне онҳо ҳам минтақаҳои гидрофиликӣ (обро ҷалбкунанда) ва ҳам гидрофобӣ (обкашӣ) доранд.Сохтори асосии фосфолипид аз як молекулаи глицерол иборат аст, ки ба ду занҷири кислотаи равғанӣ ва як гурӯҳи сари дорои фосфат пайваст аст.Думҳои гидрофобӣ, ки аз занҷирҳои кислотаи равғанӣ иборатанд, даруни дуқабати липидҳоро ташкил медиҳанд, дар ҳоле ки гурӯҳҳои сарлавҳаи гидрофилӣ бо об ҳам дар сатҳи дохилӣ ва ҳам берунии мембрана амал мекунанд.Ин сохтори беназир ба фосфолипидҳо имкон медиҳад, ки худ ба дуқабат ҷамъ шаванд, думҳои гидрофобӣ ба дарун нигаронида шудаанд ва сарҳои гидрофиликӣ ба муҳити обӣ дар дохил ва берун аз ҳуҷайра нигаронида шудаанд.
B. Нақши дуқабати фосфолипидҳо дар мембранаи ҳуҷайра:
Биқабати фосфолипид як ҷузъи муҳими сохтории мембранаи ҳуҷайра буда, монеаи нимгузарандаро таъмин мекунад, ки ҷараёни моддаҳоро ба дохили ҳуҷайра ва берун аз ҳуҷайра назорат мекунад.Ин гузариши интихобӣ барои нигоҳ доштани муҳити дохилии ҳуҷайра муҳим аст ва барои равандҳо ба монанди гирифтани маводи ғизоӣ, бартараф кардани партовҳо ва муҳофизат аз агентҳои зараровар муҳим аст.Ғайр аз нақши сохтории худ, дуқабати фосфолипид инчунин дар сигнализатсия ва иртибот бо ҳуҷайра нақши муҳим мебозад.
Модели мозаикаи мембранаи ҳуҷайра, ки дар соли 1972 аз ҷониби Сингер ва Николсон пешниҳод шуда буд, хусусияти динамикӣ ва гетерогении мембранаро бо фосфолипидҳои доимӣ дар ҳаракат ва сафедаҳои гуногун дар тамоми дуқабати липидҳо пароканда мекунад.Ин сохтори динамикӣ дар мусоидат ба сигнализатсия ва иртиботи ҳуҷайра муҳим аст.Ресепторҳо, каналҳои ионҳо ва дигар сафедаҳои сигналӣ дар дуқабати фосфолипидҳо ҷойгир шудаанд ва барои шинохти сигналҳои беруна ва интиқоли онҳо ба дохили ҳуҷайра муҳиманд.
Ғайр аз он, хосиятҳои физикии фосфолипидҳо, ба монанди моеъи онҳо ва қобилияти ташаккули рафҳои липидӣ, ба ташкил ва фаъолияти сафедаҳои мембрана, ки дар сигнализатсияи ҳуҷайра иштирок мекунанд, таъсир мерасонанд.Рафтори динамикии фосфолипидҳо ба локализатсия ва фаъолияти сафедаҳои сигнализатсия таъсир мерасонад ва аз ин рӯ ба хусусият ва самаранокии роҳҳои сигнализатсия таъсир мерасонад.
Фаҳмидани робитаи фосфолипидҳо ва сохтор ва функсияи мембранаи ҳуҷайра барои равандҳои сершумори биологӣ, аз ҷумла гомеостази ҳуҷайра, рушд ва беморӣ таъсири амиқ дорад.Интегратсияи биологияи фосфолипидҳо бо таҳқиқоти сигнализатсияи ҳуҷайраҳо фаҳмиши интиқодӣ дар бораи нозукиҳои иртиботи ҳуҷайраро идома медиҳад ва барои таҳияи стратегияҳои инноватсионии терапевтӣ ваъда медиҳад.
III.Нақши фосфолипидҳо дар сигнализатсияи ҳуҷайра
A. Фосфолипидҳо ҳамчун молекулаҳои сигналӣ
Фосфолипидҳо ҳамчун ҷузъҳои барҷастаи мембранаҳои ҳуҷайра ҳамчун молекулаҳои муҳими сигнализатсия дар алоқаи ҳуҷайра пайдо шуданд.Гурӯҳҳои сари гидрофилии фосфолипидҳо, махсусан онҳое, ки фосфатҳои инозитол доранд, ҳамчун паёмнависони дуюми муҳим дар роҳҳои гуногуни сигнал хизмат мекунанд.Масалан, фосфатидилинозитол 4,5-бисфосфат (PIP2) ҳамчун як молекулаи сигнализатсия тавассути тақсим шудан ба инозитол трисфосфат (IP3) ва диацилглицерол (DAG) дар посух ба ангезаҳои берун аз ҳуҷайра фаъолият мекунад.Ин молекулаҳои сигнализатсия аз липидҳо дар танзими сатҳи калсий дар дохили ҳуҷайра ва фаъол кардани протеин киназа C нақши муҳим мебозанд ва ба ин васила равандҳои гуногуни ҳуҷайра, аз ҷумла паҳншавии ҳуҷайраҳо, тафриқа ва муҳоҷиратро танзим мекунанд.
Ғайр аз он, фосфолипидҳо ба монанди кислотаи фосфатидӣ (PA) ва лизофосфолипидҳо ҳамчун молекулаҳои сигнализатсия эътироф шудаанд, ки мустақиман ба аксуламалҳои ҳуҷайра тавассути ҳамкорӣ бо ҳадафҳои сафедаи мушаххас таъсир мерасонанд.Масалан, PA ҳамчун миёнарави калидӣ дар афзоиш ва паҳншавии ҳуҷайраҳо тавассути фаъол кардани сафедаҳои сигнализатсия амал мекунад, дар ҳоле ки кислотаи лизофосфатидӣ (LPA) дар танзими динамикаи ситоскелетӣ, зинда мондани ҳуҷайраҳо ва муҳоҷират иштирок мекунад.Ин нақшҳои гуногуни фосфолипидҳо аҳамияти онҳоро дар ташкили каскадҳои мураккаби сигнализатсия дар дохили ҳуҷайраҳо нишон медиҳанд.
B. Ҷалби фосфолипидҳо дар роҳҳои интиқоли сигнал
Иштироки фосфолипидҳо дар роҳҳои интиқоли сигнал бо нақши муҳими онҳо дар тағир додани фаъолияти ретсепторҳои ба мембрана алоқаманд, махсусан ретсепторҳои G-протеин (GPCRs) нишон дода мешавад.Ҳангоми пайвастани лиганд ба GPCRs, фосфолипаза C (PLC) фаъол мешавад, ки ба гидролизи PIP2 ва тавлиди IP3 ва DAG оварда мерасонад.IP3 баровардани калсийро аз мағозаҳои дохили ҳуҷайра бармеангезад, дар ҳоле ки DAG протеин киназа C-ро фаъол мекунад, ки дар ниҳоят ба танзими ифодаи генҳо, афзоиши ҳуҷайраҳо ва интиқоли синаптикӣ мерасад.
Ғайр аз он, фосфоинозитидҳо, як синфи фосфолипидҳо, ҳамчун макони пайвастшавӣ барои протеинҳои сигнализатсия, ки дар роҳҳои гуногун иштирок мекунанд, аз ҷумла онҳое, ки қочоқи мембрана ва динамикаи ситоскелети актинро танзим мекунанд, хидмат мекунанд.Муносибати динамикӣ байни фосфоинозитидҳо ва сафедаҳои мутақобилаи онҳо ба танзими фазоӣ ва муваққатии рӯйдодҳои сигнализатсия мусоидат мекунад ва ба ин васила аксуламали ҳуҷайраҳоро ба ангезаҳои берун аз ҳуҷайра ташаккул медиҳад.
Иштироки бисёрҷанбаи фосфолипидҳо дар сигнализатсия ва роҳҳои интиқоли сигнал аҳамияти онҳоро ҳамчун танзимгари асосии гомеостаз ва функсияи ҳуҷайра таъкид мекунад.
IV.Фосфолипидҳо ва алоқаи дохили ҳуҷайра
A. Фосфолипидҳо дар сигнализатсияи дохили ҳуҷайра
Фосфолипидҳо, як синфи липидҳо, ки гурӯҳи фосфат доранд, дар сигнализатсияи дохили ҳуҷайра нақшҳои ҷудонашаванда доранд ва равандҳои гуногуни ҳуҷайраро тавассути иштироки онҳо дар каскадҳои сигнализатсия ташкил мекунанд.Як мисоли намоён фосфатидилинозитол 4,5-бисфосфат (PIP2), фосфолипидест, ки дар мембранаи плазма ҷойгир аст.Дар посух ба ангезаҳои берун аз ҳуҷайра, PIP2 тавассути фермент фосфолипаза C (PLC) ба инозитол трисфосфат (IP3) ва диацилглицерол (DAG) тақсим карда мешавад.IP3 баровардани калсийро аз мағозаҳои дохили ҳуҷайра бармеангезад, дар ҳоле ки DAG протеин киназа C-ро фаъол мекунад ва дар ниҳоят функсияҳои гуногуни ҳуҷайраҳоро ба монанди паҳншавии ҳуҷайраҳо, тафовут ва азнавсозии ҳуҷайраҳои ситоскелет танзим мекунад.
Илова бар ин, фосфолипидҳои дигар, аз ҷумла кислотаи фосфатидӣ (PA) ва лизофосфолипидҳо, дар сигнализатсияи дохили ҳуҷайра муҳиманд.PA ба танзими афзоиш ва паҳншавии ҳуҷайраҳо тавассути фаъолкунандаи сафедаҳои гуногуни сигнализатсия мусоидат мекунад.Кислотаи лизофосфатидӣ (LPA) барои иштироки он дар модулятсияи зинда мондани ҳуҷайра, муҳоҷират ва динамикаи ситоскелетӣ эътироф шудааст.Ин бозёфтҳо нақшҳои гуногун ва муҳими фосфолипидҳоро ҳамчун молекулаҳои сигнализатсия дар дохили ҳуҷайра таъкид мекунанд.
B. Таъсири мутақобилаи фосфолипидҳо бо сафедаҳо ва ретсепторҳо
Фосфолипидҳо инчунин бо сафедаҳо ва ретсепторҳои гуногун ҳамкорӣ мекунанд, то роҳҳои сигнализатсияи ҳуҷайраро танзим кунанд.Қобили зикр аст, ки фосфоинозитидҳо, як зергурӯҳи фосфолипидҳо, ҳамчун платформа барои ҷалб ва фаъолсозии сафедаҳои сигнализатсия хидмат мекунанд.Масалан, фосфатидилинозитол 3,4,5-трисфосфат (PIP3) ҳамчун танзимгари муҳими афзоиш ва паҳншавии ҳуҷайраҳо тавассути ҷалби сафедаҳои дорои доменҳои гомологии плекстрин (PH) ба мембранаи плазма фаъолият мекунад ва ба ин васила ҳодисаҳои сигнализатсияи поёнобро оғоз мекунад.Ғайр аз он, ассотсиатсияи динамикии фосфолипидҳо бо сафедаҳо ва ретсепторҳои сигнализатсия имкон медиҳад, ки назорати дақиқи фазо-вақтии рӯйдодҳои сигнализатсия дар дохили ҳуҷайра назорат карда шавад.
Таъсири мутақобилаи бисёрҷанбаи фосфолипидҳо бо сафедаҳо ва ретсепторҳо нақши муҳими онҳоро дар модулятсияи роҳҳои сигнализатсияи дохили ҳуҷайра нишон медиҳад ва дар ниҳоят ба танзими функсияҳои ҳуҷайра мусоидат мекунад.
V. Танзими фосфолипидҳо дар сигнализатсияи ҳуҷайра
A. Ферментҳо ва роҳҳое, ки дар мубодилаи фосфолипидҳо иштирок мекунанд
Фосфолипидҳо тавассути шабакаи мураккаби ферментҳо ва роҳҳо динамикӣ танзим карда мешаванд, ки ба фаровонӣ ва функсияи онҳо дар сигнализатсияи ҳуҷайра таъсир мерасонанд.Яке аз чунин роҳҳо синтез ва гардиши фосфатидилинозитол (PI) ва ҳосилаҳои фосфоришудаи онро, ки бо номи фосфоинозитидҳо маълуманд, дар бар мегирад.Фосфатицийиддлейстипт 4-Кинаҳо ва фосфатиидаҳо ва фосфативати 5-Кайнпарварҳо, ки фосимаҳоро ба фосфординсайдҳо доранд, фосилдинглинктипро 4,5-Bisphatisthinsitol 4,5-Bisphatside (Pip2).Баръакс, фосфатазаҳо, ба монанди фосфатаза ва тензин гомолог (PTEN), фосфоинозитидҳоро дефосфорилат мекунанд, ки сатҳҳои онҳоро танзим мекунанд ва ба сигнализатсияи ҳуҷайра таъсир мерасонанд.
Ғайр аз он, синтези де-новои фосфолипидҳо, махсусан кислотаи фосфатидӣ (ПА) тавассути ферментҳо ба монанди фосфолипаза D ва диацилглицеролкиназа миёнаравӣ карда мешавад, дар ҳоле ки таназзули онҳо тавассути фосфолипазаҳо, аз ҷумла фосфолипаза A2 ва сатҳҳои ин ферментҳои фосфолипаза C ҷамъ мешаванд. миёнаравҳои биоактиви липидҳо, ки ба равандҳои гуногуни сигнализатсияи ҳуҷайраҳо таъсир мерасонанд ва ба нигоҳ доштани гомеостази ҳуҷайра мусоидат мекунанд.
B. Таъсири танзими фосфолипидҳо ба равандҳои сигнализатсияи ҳуҷайра
Танзими фосфолипидҳо ба равандҳои сигнализатсияи ҳуҷайраҳо тавассути модул кардани фаъолияти молекулаҳо ва роҳҳои муҳими сигнализатсия таъсири амиқ мерасонад.Масалан, гардиши PIP2 аз ҷониби фосфолипаза С инозитол трисфосфат (IP3) ва диацилглицеролро (DAG) тавлид мекунад, ки мутаносибан ба баровардани калсий дохили ҳуҷайра ва фаъолшавии протеини киназа C оварда мерасонад.Ин каскади сигнализатсия ба аксуламалҳои ҳуҷайра ба монанди нейротрансмиссия, кашиши мушакҳо ва фаъолсозии ҳуҷайраҳои иммунӣ таъсир мерасонад.
Ғайр аз он, тағирот дар сатҳи фосфоинозитидҳо ба ҷалб ва фаъол кардани сафедаҳои эффектори дорои доменҳои липидҳо таъсир мерасонанд, ба равандҳо ба монанди эндоцитоз, динамикаи ситоскелетӣ ва муҳоҷирати ҳуҷайраҳо таъсир мерасонанд.Илова бар ин, танзими сатҳи PA аз ҷониби фосфолипазаҳо ва фосфатазаҳо ба қочоқи мембранаҳо, афзоиши ҳуҷайраҳо ва роҳҳои сигнализатсияи липидҳо таъсир мерасонанд.
Муносибати байни мубодилаи фосфолипидҳо ва сигнализатсияи ҳуҷайра аҳамияти танзими фосфолипидҳоро дар нигоҳ доштани функсияи ҳуҷайра ва вокуниш ба ангезаҳои берун аз ҳуҷайра таъкид мекунад.
VI.Хулоса
A. Хулосаи нақшҳои асосии фосфолипидҳо дар сигнализатсия ва алоқаи ҳуҷайра
Хулоса, фосфолипидҳо дар ташкили сигнализатсия ва равандҳои иртиботӣ дар дохили системаҳои биологӣ нақши муҳим доранд.Гуногунии сохторӣ ва функсионалии онҳо ба онҳо имкон медиҳад, ки ҳамчун танзимгари ҳамаҷонибаи аксуламалҳои ҳуҷайравӣ бо нақшҳои калидӣ, аз ҷумла:
Ташкилоти мембрана:
Фосфолипидҳо блокҳои бунёдии мембранаҳои ҳуҷайраро ташкил медиҳанд, ки заминаи сохториро барои сегрегатсияи қисмҳои ҳуҷайра ва локализатсияи сафедаҳои сигнализатсия муқаррар мекунанд.Қобилияти онҳо барои тавлиди микродоменҳои липидҳо, ба монанди рафҳои липидӣ, ба ташкили фазоии комплексҳои сигнализатсия ва таъсири мутақобилаи онҳо таъсир расонида, ба хусусият ва самаранокии сигнал таъсир мерасонад.
Интиқоли сигнал:
Фосфолипидҳо ҳамчун миёнаравҳои асосӣ дар интиқоли сигналҳои берун аз ҳуҷайра ба ҷавобҳои дохили ҳуҷайра амал мекунанд.Фосфоинозитидҳо ҳамчун молекулаҳои сигнализатсия хидмат мекунанд, ки фаъолияти сафедаҳои гуногуни эффекторро танзим мекунанд, дар ҳоле ки кислотаҳои равғании озод ва лизофосфолипидҳо ҳамчун паёмнависони дуюмдараҷа фаъолият карда, ба фаъолшавии каскадҳои сигнализатсия ва ифодаи генҳо таъсир мерасонанд.
Модулияти сигнали ҳуҷайра:
Фосфолипидҳо ба танзими роҳҳои гуногуни сигнализатсия саҳм гузошта, назоратро аз болои равандҳо ба монанди паҳншавии ҳуҷайраҳо, тафриқа, апоптоз ва аксуламалҳои иммунӣ назорат мекунанд.Иштироки онҳо дар тавлиди медиаторҳои биоактиви липидҳо, аз ҷумла эйкозаноидҳо ва сфинголипидҳо, таъсири онҳоро ба шабакаҳои сигнализатсияи илтиҳобӣ, метаболикӣ ва апоптотикӣ нишон медиҳад.
Алоқа байни ҳуҷайраҳо:
Фосфолипидҳо инчунин дар иртиботи байниҳуҷайравӣ тавассути ҷудо кардани медиаторҳои липидҳо, ба монанди простагландинҳо ва лейкотриенҳо, ки фаъолияти ҳуҷайраҳо ва бофтаҳои ҳамсояро танзим мекунанд, илтиҳоб, дарки дард ва функсияи рагҳоро танзим мекунанд.
Саҳмҳои бисёрҷанбаи фосфолипидҳо ба сигнализатсия ва алоқаи ҳуҷайра аҳамияти онҳоро дар нигоҳ доштани гомеостази ҳуҷайра ва ҳамоҳангсозии аксуламалҳои физиологӣ таъкид мекунанд.
B. Роҳҳои ояндаи тадқиқот оид ба фосфолипидҳо дар сигнализатсияи ҳуҷайра
Вақте ки нақшҳои мураккаби фосфолипидҳо дар сигнализатсияи ҳуҷайраҳо кушода мешаванд, якчанд роҳҳои ҷолиб барои тадқиқоти оянда пайдо мешаванд, аз ҷумла:
Равишҳои байнисоҳавӣ:
Интегратсияи усулҳои пешрафтаи таҳлилӣ, аз қабили липидомика, бо биологияи молекулавӣ ва ҳуҷайравӣ фаҳмиши моро дар бораи динамикаи фазоӣ ва вақти фосфолипидҳо дар равандҳои сигнализатсия беҳтар мекунад.Омӯзиши алоқаи байни мубодилаи липидҳо, қочоқи мембранаҳо ва сигнализатсияи ҳуҷайра механизмҳои нави танзимкунанда ва ҳадафҳои табобатро ошкор мекунад.
Дурнамои биологияи системаҳо:
Истифодаи усулҳои биологияи системаҳо, аз ҷумла моделсозии математикӣ ва таҳлили шабака, имкон медиҳад, ки таъсири глобалии фосфолипидҳо ба шабакаҳои сигнализатсияи мобилӣ равшан карда шаванд.Моделсозии таъсири мутақобилаи фосфолипидҳо, ферментҳо ва эффекторҳои сигнализатсия хосиятҳои пайдошуда ва механизмҳои бозгаштро, ки танзими роҳи сигнализатсияро танзим мекунанд, равшан мекунад.
Таъсири табобатӣ:
Тадқиқоти номунтазами фосфолипидҳо дар бемориҳо, аз қабили саратон, ихтилоли нейродегенеративӣ ва синдромҳои метаболикӣ, имкон медиҳад, ки табобатҳои мақсаднок таҳия карда шаванд.Фаҳмидани нақшҳои фосфолипидҳо дар пешрафти беморӣ ва муайян кардани стратегияҳои нав барои тағир додани фаъолияти онҳо барои равишҳои тибби дақиқ ваъда медиҳад.
Хулоса, дониши доимо афзояндаи фосфолипидҳо ва ҷалби мураккаби онҳо дар сигнализатсия ва алоқаи мобилӣ як сарҳади ҷолибро барои иктишофи давомдор ва таъсири эҳтимолии тарҷума дар соҳаҳои гуногуни тадқиқоти биотиббӣ пешкаш мекунад.
Иқтибосҳо:
Балла, Т. (2013).Фосфоинозитидҳо: липидҳои ночиз бо таъсири бузург ба танзими ҳуҷайра.Баррасиҳои физиологӣ, 93 (3), 1019-1137.
Ди Паоло, Г., ва Де Камилли, П. (2006).Фосфоинозитидҳо дар танзими ҳуҷайра ва динамикаи мембрана.Табиат, 443(7112), 651-657.
Kooijman, EE, & Testerink, C. (2010).Кислотаи фосфатидӣ: як бозигари калидӣ дар сигнализатсияи ҳуҷайра.Тамоюлҳо дар илми растанӣ, 15(6), 213-220.
Хилгеман, Д.У., Бол, Р. (1996).Танзими каналҳои калийи Na(+), H(+) ва K(ATP)-и дил тавассути PIP2.Илм, 273(5277), 956-959.
Каксонен, М., ва Ру, А. (2018).Механизмҳои эндоцитоз бо миёнаравии клатрин.Табиат баррасиҳои биологияи молекулавии ҳуҷайра, 19 (5), 313-326.
Балла, Т. (2013).Фосфоинозитидҳо: липидҳои ночиз бо таъсири бузург ба танзими ҳуҷайра.Баррасиҳои физиологӣ, 93 (3), 1019-1137.
Албертс, Б., Ҷонсон, А., Люис, Ҷ., Рафф, М., Робертс, К., ва Уолтер, П. (2014).Биологияи молекулавии ҳуҷайра (нашри 6).Илм Гарланд.
Саймонс, К., ва Ваз, WL (2004).Системаҳои моделӣ, рафҳои липидҳо ва мембранаҳои ҳуҷайра.Баррасии солонаи биофизика ва сохтори биомолекулярӣ, 33, 269-295.
Вақти интишор: 29 декабри 2023
